El gusto salado y las preferencias en la dieta
La fuente dietaria más abundante de gusto salado es el cloruro de sodio (NaCl). Varios cationes, como NH4+, K+ y Li+ también producen respuestas al gusto salado, pero su gusto, más que puramente salado, parece estar asociado con amargor, acidez o astringencia.
El cloruro de sodio juega un papel fisiológico esencial al mantener el balance de electrolitos, al igual que al regular la presión sanguínea, el volumen de sangre y la homeostasis del agua. El cloruro de sodio y el cloruro de potasio (de gusto salado también) contribuyen Na+ y K+ a la dieta, que son iones que participan en importantes procesos fisiológicos como la señalización en nervios y músculos, transporte activo a través de membranas celulares y en el mantenimiento de volumen celular, pH y concentraciones celulares de otros importantes iones como Ca2+.
Aunque la base de la percepción del gusto salado ha sido estudiada por años, su mecanismo molecular permanece poco claro. En los roedores, los canales de sodio epiteliales (ENaCs, por sus siglas en inglés) localizados dentro de las membranas de las células gustativas en las papilas fungiformes pueden jugar un importante papel en la percepción de NaCl.
Dada la concentración correcta de Na+ en la cavidad oral, el Na+ fluye pasivamente a través de estos canales ion, despolarizando los TRCs y provocando una respuesta al gusto salado. Los ENaCs son sensibles a la amilorida, una droga diurética que inhibe el transporte de Na+ en varios tejidos epiteliales.
En los humanos, otros mecanismos además de los ENaCs pueden afectar la percepción a NaCl. Por ejemplo, la sensibilidad amilorida de la percepción NaCl parece ser específica para un componente ácido menor en este gusto, más que al estímulo salado por sí mismo. Adicionalmente, la percepción del gusto salado es inhibida en personas que se enjuagan con el antiséptico oral clorhexidina, sugiriendo que los canales ion sensibles a la sal en los TRCs no son específicamente sensible a la amilorida.
Un receptor vainilloide insensible a la amilorida, Trpv1, ha sido propuesto como jugador en la percepción del gusto salado en roedores. Se hipotetiza que este receptor del gusto responde a varios catones, incluyendo Na+, K+, NH4+ y Ca2+. Sin embargo, la importancia de esta proteína ha sido cuestionada pues los ratones noqueados que carecen del receptor son reactivos al gusto salado.
En pruebas de detección de umbral absoluto, los ratones noqueados Trpv1 y los tipo silvestre detectaron NaCl así como KCl, en concentraciones similares. Los ratones también recibieron pruebas de preferencia de NaCl vs agua y de KCl vs agua. En ambos tipos de prueba, el ratón noqueado Trpv1 prefirió la solución salada sobre el agua, comparado con los animales tipo silvestre. Como estos resultados sugieren, el papel de Trpv1 en la percepción del gusto salado es poco claro, pero parece haber un acuerdo en el hecho de que el gusto salado está mediado por el flujo de iones, y que tanto los canales de sodio sensibles a la amilorida como los insensibles a la amilorida están involucrados en alguna medida.
La variación genética puede afectar la percepción del gusto salado en los roedores, y diferentes líneas de ratones y ratas de laboratorio han mostrado responder de manera diferente a NaCl y amilorida. Un SNP dentro del gen Scnn1a (canal de sodio, compuerta sin voltaje, tipo 1 α), que codifica para la subunidad α ENaC, ha sido ligado a esta diferencia en respuesta a NaCl y amilorida. Este snip (C1877T) resulta en una substitución arginina a triptófano (R616W) en la proteína subunidad α.
La amilorida inhibe las respuestas al NaCl más fuertemente en los ratones que portan una copia del alelo codificador de arginina que en los ratones homocigotos para el alelo codificador de triptófano. Estos resultados sugieren que la substitución R616W en la subunidad α ENaC afecta la sensibilidad amilorida del canal ENaC y puede a su vez afectar las respuestas al gusto salado en ratones.
En humanos, a variabilidad en la respuesta a los estímulos salados ha sido examinada por décadas, pero todavía no se ha descubierto un enlace genético directo a la percepción humana al gusto salado.
Una distribución unimodal estrecha de sensibilidad a NaCl y KCl se observó en una muestra pequeña de personas europeas. Sin embargo, una población africana mostró una distribución bimodal de sensibilidad al gusto salado. Aunque esto podría indicar un componente de heredabilidad, la exposición ambiental al cloruro de sodio probablemente juega un papel importante en la variabilidad observada en la percepción al gusto salado. Adicionalmente, como demuestran estudios en mellizos, la percepción del gusto salado parece estar determinada más por componentes ambientales que de heredabilidad.
Dado el papel esencial del cloruro de sodio en los procesos fisiológicos, es posible que las fuerzas evolutivas puedan haber dado forma a la habilidad humana para sentir la sal, de manera que esté fuertemente influenciada por claves ambientales, incluyendo la dieta.