El gusto umami y las preferencias en la dieta
La palabra umami se utiliza para describir un gusto carnoso o sabroso, y proviene del término japonés que significa “buen sabor” o “delicioso”. Como en el caso del gusto dulce, los animales son atraídos al gusto umami. La substancia principal que provoca el gusto umami en los humanos es el L-glutamato, un aminoácido de gran abundancia en los alimentos, frecuentemente como glutamato monosódico (MSG, por sus siglas en inglés). El L-aspartato también produce un gusto umami en los humanos.
El gusto umami de MSG y el L-aspartato es muy aumentado por los nucleótidos de purina inosina-5’-monofosfato (IMP, por sus siglas en inglés) y guanosina-5’-monofosfato (GMP, por sus siglas en inglés). Los sabores umami se encuentran de manera natural en una amplia variedad de productos vegetales como tomate, papa, hongos y zanahoria, así como en varias algas marinas, pescados y otros productos del mar, carnes y quesos.
Umami fue descrito por primera vez en 1909, pero la traducción original del japonés fue traducida al inglés en 2002. La aceptación general de que umami es una modalidad distinta del gusto ha sucedido de manera lenta, en parte porque las substancias umami tienen un gusto sutil aun en altas concentraciones y porque el gusto umami del L-glutamato puede ser difícil de separar del gusto salado del sodio que también se encuentra en el MSG.
Sin embargo, en la última década se han propuesto varios receptores de gusto umami. El primero en ser descrito fue un receptor cerebral modificado para glutamato, el receptor proteína G metabotrópico taste-mGluR4, que tiene un término-N truncado y es expresado en las papilas gustativas de la rata. Este receptor produce respuestas conductuales idénticas en ratas cuando es estimulado con MSG o con L-2-amino-4-fosfonobutirato (L-AP4, por sus siglas en inglés), un ligando para mGluR4 que también produce respuestas de gusto umami en humanos.
Adicionalmente, las células ováricas del hámster chino expresando taste-mGluR4 responden a la estimulación por L-AP4 y MSG en concentraciones similares a aquellas necesarias para producir respuestas gustativas in vivo. Estos resultados han sido interpretados como evidencia del papel de taste-mGluR4 en la percepción del gusto umami.
Sin embargo, evidencia adicional sugiere que otros receptores, además del taste-mGluR4, podrían jugar un papel más importante en la percepción del gusto umami. Notablemente, el receptor taste-mGluR4 carece de una porción grande del dominio necesario para el reconocimiento de glutamato y el ratón noqueado mGluR4 aún responde al estímulo umami.
El procesamiento umami parece estar estrechamente relacionado al procesamiento del gusto dulce a nivel molecular. Los receptores ligados a proteína G con dominio transmembrana 7 T1R1 y T1R3 parecen formar un receptor del gusto umami heteromérico.
El heterómero T1R1/T1R3 fue identificado primero por expresar receptores del gusto candidatos en células renales embriónicas humanas (HEK, por sus siglas en inglés) estimulándolas con los 20 L-aminoácidos, así como con varios D-aminoácidos con gusto dulce a los humanos. Solamente las células coexpresando T1R1/T1R3 respondieron a los L-aminoácidos y sus respuestas fueron potenciadas por potenciador umami IMP. Adicionalmente, las células transfectadas con T1R1/T1R3 humano respondieron con mucha mayor fuerza al glutamato, el principal sabor umami humano, que las células que expresaban T1R1/T1R3 de ratón.
Esta observación fue atribuida a diferencias en la secuencia de los receptores de gusto entre las 2 especies, tal vez reflejando diferencias en sus dietas naturales. En general, estos resultados sugieren un papel para T1R1/T1R3 como un amplio receptor para L-aminoácidos, que responde más específicamente a varios estímulos gustativos, dependiendo de la especie animal estudiada.
En apoyo al papel de T1R1/T1R3 como receptor de gusto umami, se sabe que los sabores umami humanos provocan excitación de células HEK solamente cuando las células coexpresan T1R1 y T1R3 humanos. La respuesta es mayor en la presencia de IMP o GMP, y T1R1/T1R3 no responden al estímulo dulce, D-aminoácidos o a IMP o GMP por separado.
Finalmente, ratones noqueados Tas1R1 y Tas1R3 han sido caracterizados tanto a través de pruebas conductuales como por medición de actividad del nervio de la cuerda del tímpano luego de la exposición a diferentes estímulos del gusto. Como era de esperarse, los ratones noqueados Tas1R1 y Tas1R3 muestran pérdida de preferencia por umami, exhibiendo nula actividad del nervio luego de la estimulación con glutamato. Por tanto, parece claro que el gusto umami es procesado por el receptor T1R1/T1R3.
La variabilidad en la percepción humana del gusto umami es pobremente entendida. Las respuestas individuales en adultos europeos al L-glutamato se han valorado mediante la determinación del umbral de detección, evaluación de supraumbral, fuerza y duración de percepción del estímulo y valoración cualitativa del gusto de MSG vs NaCl. Aproximadamente el 27% de las personas valoradas fueron incapaces de distinguir al MSG del NaCl a concentraciones isomolares 29 mM, implicando que no podían separar el componente del gusto umami del componente de gusto salado del MSG.
En pruebas tiempo-intensidad de estímulo MSG vs NaCl, el 20% de los participantes tuvo una débil respuesta al estímulo MSG. Estos resultados sugieren una habilidad reducida para sentir el gusto umami, aunque no se ha hecho el intento de identificar la base genética de la insensibilidad al MSG, así como la heredabilidad de este rasgo.
Al comparar las secuencias completas de ácido desoxirribonucleico (DNA, por sus siglas en inglés) de las regiones codificadores del gen TAS1R, entre poblaciones asiáticas, nativas americanas, africanas y europeas, se han identificado varios snips dentro del dominio extracelular de TAS1R1 y TAS1R3, y sus frecuencias muestran variación entre poblaciones. Esta evidencia podría sugerir variabilidad interindividual en la percepción del gusto umami, pero la relación entre los polimorfismos en TAS1R1 y TAS1R3, la percepción del gusto umami y la preferencia de alimentos con este gusto todavía debe ser explorada.