La evolución de los requerimientos nutrimentales humanos recibe actualmente una gran atención entre los científicos de variados campos, incluyendo la nutriología, la antropología y la ciencia de la actividad física. Nos estados dando cuenta de que muchas de las características clave que distinguen a los humanos de otros primates tienen importantes implicaciones para nuestras necesidades nutrimentales distintivas. La más notable de estas características es el tamaño relativamente grande de nuestros cerebros, los cuales equivalen aproximadamente a 3 veces el tamaño de nuestros parientes primates más cercanos, orangutanes, gorilas, chimpancés y bonobos.
Dado que el tejido neural tiene demandas muy altas de energía (unas 16 veces mayor que las de tejido muscular), nuestros grandes cerebros tienen un alto costo metabólico. En promedio, un humano adulto gasta unas 350-400 Kcal/día en el metabolismo cerebral. Aún así, a pesar del hecho de que los humanos tienen cerebros mucho más grandes por peso corporal que otros primates o mamíferos terrestres, las demandas de energía en reposo para el cuerpo humano no son mayores que las de otro mamífero de tamaño similar. En consecuencia,los humanos gastan una mucho mayor parte de su tasa metabólica en reposo (RMR, por sus siglas en inglés) para “alimentar” sus cerebros que otros primates u otros mamíferos no primates.
Para soportar las altas demandas metabólicas de nuestros grandes cerebros, los humanos tenemos dietas de mucha mayor calidad -más densas en energía y nutrimentos- que otros primates. En promedio, consumimos niveles más altos de grasa dietaria que otros primates y niveles mucho más altos de ácidos grasos poliinsaturados de cadena larga (LC-PUFA, por sus siglas en inglés) que son críticos para el desarrollo del cerebro. Adicionalmente, los humanos también parecen ser distintivos en sus cambios de composición corporal durante el desarrollo. Tenemos niveles mayores de grasa corporal que otras especies de primates y estas diferencias son particularmente evidentes en la vida temprana.
Perspectivas comparativas en la calidad dietaria de los primates
El alto costo energético de los grandes cerebros humanos son evidentes cuando se compara la relación alométrica entre el peso del cerebro y la RMR de los humanos con otras especies de primates y otros mamíferos no primates. La linea de regresión primate está sistemática y significativamente elevada por arriba de la regresión de mamíferos no primates. Para una RMR dada, los primates tienen tamaños de cerebro que son 3 veces mayores que los de otros mamíferos y, como ya se ha expresado, los humanos tienen cerebros 3 veces mayores que los de otros primates. En términos energéticos, esto significa que el metabolismo del cerebro es responsable del 20%-25% de la RMR en humanos adultos, mientras que en otras especies de primates corresponde al 8%-10% y aproximadamente el 3%-5% en los mamíferos no primates.
El concepto del índice de calidad de la dieta (DQI, por sus siglas en inglés) se creó en 1985 y refleja las proporciones relativas (porcentaje en volumen) de a) partes estructurales de plantas (hojas, tallos, corteza), b) partes reproductivas de plantas (frutos, flores) y c) alimentos animales (incluyendo invertebrados).
Se representa como DQI = s + 2(r) + 35(a) y tiene un rango que va desde un mínimo de 100 (una dieta exclusiva de hojas y/o partes estructurales de plantas) hasta 350 (una dieta exclusiva de material animal). Una gráfica de la calidad de la dieta (DQ) versus el logaritmo de la masa corporal indica claramente que los primates más pequeños consumen dietas de calidad relativamente más alta y que los humanos tienen dietas sistemáticamente de mayor calidad de lo que podría predecirse por su tamaño corporal.
Es importante mencionar que este índice DQ no debe confundirse con otros índices de calidad dietaria que se emplean en todo el mundo para valorar la calidad de las dietas en humanos y otros animales.
Existe una fuerte relación inversa entre DQ y la masa corporal en los primates, en donde los primates más pequeños dependen de alimentos ricos en energía tales como insectos, savias y gomas, mientras que los primates de cuerpo más grande dependen en alimentos vegetales de baja calidad, como el follaje. Las dietas de los humanos recolectores modernos tienen DQ sistemáticamente mayores que lo esperado para primates de tamaño similar. De hecho, los alimentos básicos de todas las sociedades humanas son mucho más densas nutricionalmente que aquellas de otros primates de cuerpo grande. Aunque existe una variación considerable en las dietas de los grupos recolectores humanos modernos, los análisis recientes han mostrado que los recolectores humanos modernos derivan el 45%-65% de su ingesta energética dietaria de alimentos animales. En comparación, los grandes simios modernos obtienen la mayoría de sus dietas a partir de alimentos vegetales de baja calidad; los gorilas derivan más del 80% de su dieta de alimentos fibrosos tales como hojas y corteza. Aún entre los chimpancés comunes (Pan troglodytes) tan solo el 5%-10% de sus calorías se derivan de alimentos animales, incluyendo insectos. Esta dieta de mayor calidad significa que necesitamos consumir un menor volumen de alimento para obtener la energía y los nutrimentos que requerimos.
Esto se refleja claramente al analizar los datos comparativos de la ingesta de macronutrimentos en grupos humanos (Homo sapiens) así como en chimpancés (Pan troglodytes) y gorilas (Gorilla gorilla). Los humanos típicos de una población occidental industrializada consumen, en promedio, 33% de la energía como grasas, el 14% como proteínas y el 53% como carbohidratos, mientras que los humanos recolectores no industrializados consumen el 28%-58% como grasas, 19%-35% de proteínas y 22%-40% de carbohidratos. En contraste, los chimpancés integran su dieta con 6% de grasas, 21% de proteínas y 73% (que incluye energía derivada de la fermentación de la fibra dietaria) de carbohidratos, y los gorilas tienen una dieta compuesta de 3% de grasas, 24% de proteínas y 73% de carbohidratos (fermentación incluida).
Los grupos humanos que viven en climas más fríos derivan una mayor cantidad de la dieta a partir de alimentos animales (un caso extremo son los esquimales) y por tanto tienen ingestas diarias mucho mayores de grasas. Por el contrario, las poblaciones recolectoras de los trópicos tienen por lo general ingestas menores de grasas, pues obtienen sus dieras de alimentos vegetales, aunque esta situación está cambiando gradualmente.
La asociación entre el tamaño del cerebro y la calidad dietaria se puede apreciar al graficar el tamaño relativo del cerebro versus la calidad dietaria en las especies de primates de las que se poseen datos metabólicos, de tamaño de cerebro y dietarios. El tamaño relativo del cerebro para cada especie es medido como el residual estandarizado (unidad tipificada z-score) del cerebro de primate versus la regresión de masa corporal, y la DQ relativa es medida como el residual de DQ versus la regresión de masa corporal. Existe una fuerte relación positiva entre la cantidad de energía destinada al cerebro y la densidad energética de la dieta. Dentro de los primates, los grandes cerebros requieren dietas de mayor calidad. Los humanos caen en los extremos positivos para ambos parámetros, al poseer el tamaño de cerebro relativamente más alto y la dieta de calidad más alta.
Así, el alto costo del cerebro humano grande y metabólicamente costoso es parcialmente compensado por el consumo de una dieta que es más densa en energía y grasa que aquellas de otros primates de tamaño similar. Esta relación implica que la evolución de cerebros homininos más grandes habría necesitado la adopción de una dieta de calidad suficientemente alta (incluyendo carne y frutas ricas en energía) para apoyar las demandas metabólicas incrementadas de la mayor encefalización.
Tendencias evolutivas en la dieta, el tamaño del cerebro y el tamaño corporal
Cuando vemos el registro fósil humano encontramos que la primera explosión de cambio evolutivo en el tamaño del cerebro hominino ocurre hace aproximadamente 2.0-1.7 millones de años, asociado con el surgimiento y evolución de miembros tempranos del género Homo. Antes de esto, nuestros ancestros homininos más tempranos, los australopitecinos (Australopithecus afarensis, A. africanus, A. boisei y A. robustus), mostraron una modesta evolución del tamaño del cerebro, desde un promedio de 400-510 cm3 a lo largo de unos 2 millones de años. Con la evolución del género Homo, hay un cambio rápido, con tamaños cerebrales de, en promedio , 600 cm3 en Homo habilis (2.4-1.6 millones de años atrás) y 800-900 cm3 en los miembros tempranos de Homo erectus (1.8-1.5 millones de años atrás). Aunque el tamaño relativo del cerebro de H. erectus no había alcanzado el tamaño de los humanos modernos, está fuera del rango visto entre otras especies vivas de primates.
La evolución de H. erectus en África es vista como un cambio adaptativo mayor en la evolución humana. En efecto, lo distintivo sobre el surgimiento de H. erectus en África oriental hace 1.8 millones de años es que se han encontrado marcados incrementos tanto en el tamaño del cerebro como en el tamaño corporal, y la evolución de las proporciones corporales tipo humano al mismo tiempo que vemos reducciones mayores del tamaño de los dientes posteriores y la robustez craneofacial. Estas tendencias sugieren claramente importantes cambios energéticos y dietarios: a) los mayores tamaños corporales requieren mayor cantidad diaria de energía; b) los cerebros más grandes sugieren la necesidad de una dieta de mayor calidad; y c) los cambios craneofaciales que sugieren que estaban consumiendo una mezcla diferente de alimentos que sus ancestros australopitecinos.
Los factores regidores responsables de la rápida evolución del tamaño del cerebro, el tamaño corporal y la anatomía craneofacial en esta etapa de la evolución humana parecen haber sido los cambios ambientales mayores que promovieron cambios en la dieta y en el comportamiento recolector. El ambiente en África oriental en el límite Plioceno-Pleistoceno (2.0-1.8 millones de años atrás) se estaba volviendo mucho más seco, resultando en declives en las áreas forestales y una expansión de bosques abiertos y pastizales. Dichos cambios en el paisaje africano posiblemente contribuyó a hacer de los alimentos animales un recurso más atractivo para nuestros ancestros homininos.
El registro arqueológico proporciona evidencia de que esto ocurrió con H. erectus, pues esta especie está asociada con herramientas de piedra y el desarrollo de la primera economía rudimentaria de cazadores-recolectores. La carne parece haber sido más común en la dieta de H. erectus que con los australopitecinos, con cadáveres de mamíferos siendo posiblemente adquiridos a través de la caza y del carroñeo confrontacional. Adicionalmente, la evidencia arqueológica indica que los animales masacrados eran transportados a una ubicación central, en donde los recursos eran compartidos dentro de los grupos recolectores. Las herramientas de piedra de mayor sofisticación emergieron hace unos 1.6-1.4 millones de años, mejorando la habilidad de estos homininos para procesar los materiales animales y vegetales. Estos cambios en la dieta y el comportamiento recolector no habrían convertido a nuestros ancestros homininos en carnívoros; sin embargo, la adición de cantidades modestas de carne a la dieta (10%-20% de la energía dietaria) combinada con el compartir de recursos que es típico en los grupos de cazadores-recolectores habría incrementado significativamente la calidad y estabilidad de la dieta de H. erectus.
Más allá de los beneficios energéticos asociados con el mayor consumo de carne, parece que dicho cambio dietario habría proporcionado también los niveles de aminoácidos clave que habrían sido necesarios para apoyar la rápida evolución del cerebro hominino. El crecimiento del cerebro mamífero es dependiente de cantidades suficientes de 2 ácidos grasos poliinsaturados de cadena larga, el ácido docosahexaenoico (DHA, por sus siglas en inglés) y el ácido araquidónico (AA). Las especies con tamaños de cerebro relativamente más grandes tienen mayores requerimientos de DHA y AA. Dado que los mamíferos tienen una capacidad limitada para sintetizar estos ácidos grasos, las fuentes dietarias de DHA y AA parecen ser los nutrimentos limitantes que constriñeron la evolución de un tamaño de cerebro más grandes en muchos linajes mamíferos.
Se ha demostrado que los alimentos provenientes de plantas silvestres en la sabana africana (tubérculos y nueces) contienen poco o ningún AA y DHA, mientras que el tejido muscular y la carne de órganos de los rumiantes africanos silvestres proporcionan niveles moderados a altos de estos ácidos grasos. El tejido cerebral es una rica fuente tanto de AA como de DHA, mientras que los tejidos hepáticos y musculares son buenas fuentes de AA y fuentes moderadas de DHA.
Además de los cambios en la composición de la dieta, se ha sugerido que el desarrollo del cocinar también ayudó a incrementar la calidad de la dieta y promover la evolución cerebral en los primeros Homo. Varios autores argumentan que el uso controlado del fuego para cocinar permitió a los primeros Homo mejorar la densidad nutrimental de sus dietas. Estos han notado que la cocción de tubérculos y otros alimentos vegetales de la sabana habrían servido para suavizarlos y para incrementar su contenido de energía. En su forma cruda, el almidón en raíces y tubérculos no es absorbida en el intestino delgado y pasa a través del cuerpo como carbohidratos no digeribles. Sin embargo, cuando son sometidos al calor, los gránulos de almidón se hinchan y se separan de las paredes celulares; este proceso, conocido como gelatinización, hace al almidón mucho más accesible a degradación por las enzimas digestivas. Por tanto, la cocción incrementa la calidad nutrimental de los tubérculos al hacer disponibles una mayor cantidad de carbohidratos para los procesos biológicos.
Mientras es claro que el cocinar es una innovación en la evolución de los homininos que sirvió para incrementar la digestibilidad y la calidad dietarias, hay evidencia muy limitada sobre el uso controlado del fuego por los homininos antes de 1.5 millones de años atrás. La visión más ampliamente aceptada es que el uso del fuego y la cocción no ocurrieron sino hasta más tarde en la evolución humana, unos 200 mil a 250 mil años atrás. Adicionalmente, los análisis de composición de los tubérculos silvestres consumidos por poblaciones de cazadores-recolectores contemporáneas, indican que el contenido energético de estos recursos es marcadamente más baja que la de los alimentos animales, aún después de la cocción. En contraste con los alimentos animales, los tubérculos también carecen de DHA y AA. En consecuencia, permanecen cuestiones importantes sobre si la cocción y la alta dependencia en raíces y tubérculos fueron fuerzas importantes para la promoción de la rápida evolución cerebral con la emergencia de los Homo tempranos.
En conjunto, la evidencia disponible parece apoyar mejor una estrategia dietaria mixta en los Homo tempranos, que involucró el consumo de mayores cantidades de alimentos animales que en los australopitecinos. El mayor consumo de alimentos animales habrían incrementado el consumo total de grasa dietaria en los Homo tempranos, e incrementó marcadamente los niveles de ácidos grasos clave (AA y DHA), necesarios para el desarrollo del cerebro. La estabilidad nutrimental proporción una base crítica para alimentar las demandas de energía de los cerebros de mayor tamaño.
Aplicaciones en otras áreas de la salud
El alto costo metabólico de nuestros grandes cerebros parecen tener importantes implicaciones para los patrones de crecimiento y desarrollo de los infantes humanos. Durante el curso de la vida humana, las demandas energéticas de nuestro cerebro son más altas durante la infancia y la niñez temprana, cuando la relación peso del cerebro a peso corporal son más grandes y cuando el crecimiento cerebral es más rápido. Mientras que el metabolismo del cerebro constituye el 20%-25% de las necesidades en reposo en los adultos, en un infante por debajo de los 10 Kg de peso corporal está usualmente por arroba del 60%. En un recién nacido, con un peso corporal promedio de 3.5 Kg, el metabolismo del cerebro constituye el 87% de la RMR; a los 3 meses de edad, con un peso promedio de 5.5 Kg, el metabolismo cerebral corresponde al 64% de la RMR, mientras que a los 18 meses, disminuye al 53%. A los 5 años de edad, con un peso promedio de 19 Kg, el metabolismo cerebral corresponde al 44% de la RMR, y a los 10 años (peso promedio 31 Kg) disminuye al 34%. Ya en la vida adulta, un hombre de 70 Kg de peso y una mujer de 50 Kg de peso tendrán un porcentaje de RMR correspondiente al metabolismo del cerebro en 23% y 27%, respectivamente (RMR de 1,800 Kcal/día y 1,480 Kcal/día, respectivamente).
Para satisfacer las extraordinarias demandas de energía del cerebro del infante en desarrollo, los infantes humanos nacen con altos niveles de grasa corporal. Los infantes de Homo sapiens tienen los niveles más elevados de grasa corporal de cualquier especie de mamífero y continúan ganando grasa durante su vida postnatal temprana. Estos altos niveles de adiposidad en la vida temprana coinciden con los periodos de mayor demanda metabólica del cerebro.
Para los niños jóvenes que crecen en condiciones de pobreza en múltiples países en vías de desarrollo, el obtener suficiente energía y nutrimentos para sostener las rápidas tasas de crecimiento tanto en el cerebro como en el resto del cuerpo puede ser un desafío. Esto es particularmente cierto durante el período de incorporación de alimentación complementaria a la leche (materna o de fórmula) y más marcado en el período de destete, cuando los niños son expuestos tanto a mayores cargas de enfermedades infecciosas como a una reducción en la calidad de la dieta. Para adaptarse a estos estresores, los infantes y niños pequeños humanos muestran respuestas metabólicas para conservar las reservas de grasa corporal.
La investigación en niños del mundo en desarrollo sugiere que la desnutrición crónica leve/moderada tiene un impacto relativamente pequeño en la adiposidad del niño. En lugar de utilizar las reservas de grasa, las necesidades nutrimentales parecen ser inhibidas al reducir substancialmente las tasas de crecimiento en estatura/longitud, produciendo el problema común de ‘falla o retraso del crecimiento’ que es omnipresente entre poblaciones pobres en múltiples países.
Se ha encontrado que los niños que presentan retraso del crecimiento tienen tasas significativamente más bajas de oxidación de grasa que aquellos niños que no presentan dicho retraso (utilizando el cociente respiratorio -RQ, por sus siglas en inglés- para valorar los niveles de forma de oxidación de lípidos y carbohidratos). Los niños con retraso del crecimiento tienen RMR significativamente más bajas así como niveles menores de oxidación de grasa, comparados con sus contrapartes sin dicho retraso. Bajo condiciones de ayuno, los niños con retraso de crecimiento derivan solamente el 25% de las necesidades energéticas en reposo a partir de grasas, en comparación con el 34% del grupo sin retraso de crecimiento. Los investigadores hipotetizaron que el deterioro en la oxidación de lípidos de los niños con retraso de crecimiento está asociado con reducciones en el factor de crecimiento tipo insulina 1 (IGF-1, por sus siglas en inglés), que es observado comúnmente en los niños con crecimiento pobre. Se ha demostrado que IGF-1 incrementa la lipolisis; por tanto, podría esperarse que reducciones significativas en IGF-1 durante el crecimiento resulten en un decremento en la oxidación de lípidos.
En conjunto, aspectos clave del crecimiento humano y el desarrollo de la composición corporal son moldeados por las altísimas demandas metabólicas del cerebro en la vida temprana. Los infantes humanos nacen altriciales (relativamente subdesarrollados para su edad) y, a diferencia de otros primates, continúan el rápido crecimiento del cerebro hasta la vida postnatal temprana. Para proporcionar reservas de energía para las altas demandas metabólicas de los cerebros en rápido crecimiento, los infantes humanos nacen con altos niveles de grasa corporal y continúan ganando grasa durante el primer año de vida postnatal. Adicionalmente, bajo condiciones de estrés nutricional crónico, los infantes humanos muestran la capacidad de conservar el metabolismo cerebral mediante la inhibición del crecimiento lineal, la reducción de la oxidación de lípidos corporales e incrementando las reservas adiposas. Estas respuestas adaptativas son evidentes en la conservación de adiposidad corporal entre los niños con retraso del crecimiento y en la tendencia de los niños con dicho retraso a ganar peso y adiposidad corporal en la vida posterior.